Adaptívne mechanizmy videnia
Ľudský vizuálny systém dokáže poskytnúť použiteľný signál v širokom rozsahu intenzít svetla. Niektoré oči sú však lepšie prispôsobené na riešenie svetelných alebo tmavých podmienok. Napríklad superpozičné oči nočných moľov môžu byť až tisíckrát citlivejšie ako apozičné oči jednodňových motýľov. V očiach stavovcov existujú štyri druhy mechanizmov, ktoré fungujú tak, aby umožňovali videnie v širokom rozsahu intenzít svetla. Patria sem mechanizmy špecifické pre dúhovku, rozdelenie rozsahu intenzity medzi tyčami a kužele, úpravy procesu prenosu signálu vo fotoreceptoroch a variácie dostupnosti aktívnych molekúl fotopigmentu.
Intenzita videnia a svetla
Najviditeľnejším mechanizmom zapojeným do regulácie svetla je clona. U ľudí sa dúhovka otvára v tme až do maximálneho priemeru 8 mm (0,31 palca) a uzatvára sa na minimum 2 mm (0,08 palca). Jas obrazu v sietnici sa mení 16-násobne. U iných zvierat môže byť efekt žiaka oveľa väčší; napríklad v určitých gekónoch sa štrbinová zrenica môže uzavrieť z kruhu s priemerom niekoľkých milimetrov až na štyri dierky, každý s priemerom najmenej 0,1 mm (0,004 palca). Pomer jasu sietnice je najmenej tisícnásobok. Dôvodom tohto veľkého rozsahu je pravdepodobne to, že nočné oko gekónu potrebuje silnú ochranu pred jasným denným svetlom.
U ľudí sa prúty zaoberajú najtemnejšou časťou pracovného rozsahu oka a nemajú žiadne farebné videnie. Kužele začínajú preberať približne na úrovni jasného mesačného svitu a pri všetkých denných intenzitách poskytuje kužele vizuálny signál. Tyčinky reagujú na jednotlivé fotóny svetla s veľkými elektrickými signálmi, čo znamená, že elektrické odozvy saturujú pri nízkych rýchlostiach zachytenia fotónov molekulami rodopsínu. Palice pracujú v rozmedzí od prahu výhľadu, keď prijímajú približne jeden fotón každých 85 minút, až do úsvitu a súmraku, keď dostávajú približne 100 fotónov za sekundu. Tyčinky vo väčšine svojich rozsahov signalizujú zachytenie jedného fotónu. Kužele sú oveľa menej citlivé ako tyče; stále reagujú na jednotlivé fotóny, ale veľkosť výsledných elektrických signálov je oveľa menšia. To dáva kužeľom omnoho väčší pracovný rozsah, od minimálne približne troch fotónov za sekundu do viac ako milión za sekundu, čo je dostatočné na zvládnutie najjasnejších podmienok, s ktorými sa ľudia stretávajú.
Ak sú kužele prezentované krátkymi zábleskami, namiesto trvalých zmien osvetlenia, je ich pracovný rozsah od prahu po saturáciu malý - znížený na faktor asi 100. Dlhšie osvetlenie však spôsobuje dva druhy zmien, ktoré rozširujú tento rozsah. Kaskáda biochemického meniča, ktorá vedie k elektrickému signálu, má schopnosť regulovať svoj vlastný zisk, čím sa znižuje veľkosť elektrického signálu pri vysokých rýchlostiach zachytenia fotónu. Hlavný mechanizmus závisí od skutočnosti, že ióny vápnika, ktoré vstupujú spolu s iónmi sodíka do fotoreceptora, majú inhibičný účinok na syntézu cGMP, molekuly, ktorá udržuje otvorené sodíkové kanály (pozri vyššie Štruktúra a funkcia fotoreceptorov: Neurónový prenos)., Účinkom svetla je zníženie hladín cGMP, a teda uzavretie membránových kanálov na sodík a vápnik. Ak je svetlo trvalé, hladiny vápnika vo fotoreceptore klesajú, vápniková „brzda“ pri produkcii cGMP slabne a hladiny cGMP sa mierne zvyšujú. Zvýšená produkcia cGMP opäť otvára membránové kanály. Existuje teda spätná väzba, ktorá má tendenciu pôsobiť proti priamemu účinku svetla a zaisťuje, že nenastane saturácia (úplné uzavretie všetkých membránových kanálov). Toto zasa rozširuje horný koniec pracovného rozsahu fotoreceptora.
Pomalá rýchlosť premeny funkčných molekúl vizuálneho pigmentu tiež pomáha rozšíriť schopnosť oka reagovať na vysoké hladiny svetla. U stavovcov sa z tyčinky alebo kužeľa odstráni all-trans sietnica, ktorá sa vytvára, keď fotón izomerizuje 11-cis sietnicu molekuly rodopsínu. Prechádza do susedného pigmentového epitelu, kde sa regeneruje späť do aktívnej formy 11-cis a prechádza späť do fotoreceptora. Tento proces trvá v priemere dve minúty. Čím vyššia je úroveň svetla, tým väčší je počet molekúl sietnice v neaktívnom stave all-trans. Preto je k dispozícii menej molekúl rodopsínu, ktoré reagujú na svetlo. Na hornom konci distribúcie intenzity sa fotorecepcia stáva samočinne obmedzujúcou, pričom kužele nikdy nezachytávajú viac ako milión fotónov za sekundu.
