Asparagales, špargľa alebo orchidea poradí kvitnúcich rastlín, obsahujúce 14 rodín, 1,122 rodov a viac ako 36,200 druhov.
Asparagales obsahuje veľa záhradných rastlín a niekoľko druhov cibúľ a rezaných kvetín, ktoré sú komerčne dôležité. Medzi najvýznamnejšie rastliny v miernych záhradách patria Crocus a hyacint (Hyacinthus) na jarnom kvete a tisíce rôznych kultivarov letnej kvety (Hemerocallis), ktorá má jedlé púčiky, ktoré sa používajú v mnohých východoázijských receptoch. Tiež dôležité sú Amaryllis, Hippeastrum a Narcissus. Aloe, tropické africké rody s podlhovastými sukulentnými (mäsitými) listami, je obľúbená izbová rastlina a používa sa na lekárske účely. Medzi ďalšie rastliny s jedlými časťami patrí cibuľa (Allium cepa), cesnak (A. sativum) a ich príbuzní pór (A. porrum) a šalotka (A. cepa, odroda agregatum). Špargľa (Asparagus officinalis) sa považuje za zeleninu. Aromatická vanilka je extrakt z ovocia vanilkovej orchidey (hoci väčšina vanilkových aromatických prísad sa v súčasnosti vyrába synteticky). Šafran je korenie získané zo stigiem Crocus sativus.
Agave patrí k najväčším členom Asparagales; stonka kvetov rastliny (A. americana) môže dosiahnuť výšku 6 metrov (20 stôp). Tieto pomaly rastúce rastliny kvitnú raz a odumrú. Niekoľko druhov agáve, najmä A. sisalana, sa pestuje na henequen a sisal vlákna získané z ich listov. Objemné špargle podobné kvetenstvo (kvetinové zhluky) rastlín pestovaných na plantážach v Mexiku poskytujú bohatú šťavu, ktorá sa fermentuje, aby sa vytvorila hustá, mesálna (mezcal) a tequila.
Mnoho yuckov sú malé rastliny, ale strom Joshua (Yucca brevifolia) zvyčajne dosahuje v Kalifornii výšku väčšiu ako 10 metrov (takmer 33 stôp). Niekoľko ďalších rodov tejto rodiny je trojitých. Yuccas obsahuje saponíny, zlúčeniny, ktoré pri zmiešaní s vodou penia; sú jedným z pôvodných zdrojov prírodných detergentov.
Organizácia a taxonómia
Len málo skupín angiosperiem je v taxonomickom kvasení ako Asparagales. Začiatkom osemdesiatych rokov švédsky botanik Rolf Dahlgren a jeho kolegovia urobili významné zmeny v rodoch a rodinách, ktoré boli predtým uznané v podtriede Liliidae v botronickom klasifikačnom systéme Cronquist. V rámci reorganizácie boli vylúčené rodiny ako Philydraceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae a Velloziaceae a zostávajúce taxóny boli preradené do troch podstatne odlišných rádov: diokrealy (rád yamov), Liliales (konvalinka) a asparagaly.
Podľa botanického klasifikačného systému Angiosperm fylogénnej skupiny IV (APG IV) obsahuje Asparagales dve hlavné skupiny rodín. Sú založené predovšetkým na molekulárnych dôkazoch, ale aj na modeloch vývoja peľu. „Jadro Asparagales“ je prírodná skupina pozostávajúca z dvoch rodín: Asparagaceae (špargľa, s 2 525 druhmi v 153 rodoch) a Amaryllidaceae (rod narcisy, s najmenej 1 605 druhmi v 73 rodoch). Medzi „nižšie Asparagales“ patria Orchidaceae (rodina orchideí s viac ako 26 000 druhmi v takmer 880 rodoch), Asteliaceae (rodina spear strieborná, s 31 druhmi v 3 rodoch), Hypoxidaceae (rodina ľaliovitých, so 100–220 druhmi) v rodoch 7–9), Iridaceae (rod iris, s viac ako 2 220 druhmi v asi 66 rodoch), Asphodelaceae (rodina aloe, s rodmi 785 - 940 druhov v 19 rodoch) a niekoľko malých rodín (napr. Blandfordiaceae), Lanariaceae, Boryaceae, Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae a Xeronemataceae).
Veľa rodín v Asparagales je do veľkej miery definovaných predovšetkým DNA znakmi a jedinečné morfologické znaky nie sú v rodinách zrejmé. Z tohto dôvodu je často ťažké určiť rodinu, do ktorej by mal byť rod zaradený bez laboratórnej analýzy. Avšak ako sa hromadia molekulárne dôkazy na rozlíšenie rodín a vzťahov v rámci Asparagales, identifikujú sa ďalšie a nové morfologické znaky na rozpoznávanie týchto taxónov.
Charakteristiky rastu objednávok
Členovia špargle sú zvyčajne vytrvalé byliny s mäsitými až vláknitými stonkami, ktoré vznikajú v dôsledku rôznych typov podzemných zásobníkov alebo trvalých orgánov. Niektoré druhy prevažne afrických rodov Dracaena (čeľaď Asparagaceae) a špargľa sa môžu považovať za vínnu révu, pretože sa prelejú lesom alebo krovím, ale ani žiadne adaptácie na šplhanie podobné úponkom. Jednoročné rastliny sú obzvlášť zriedkavé. Niekoľko druhov Sisyrinchium (čeľaď Iridaceae) je pravda, jednoročné, s mäsovými alebo vláknitými koreňmi, a niektoré sa stali burinou v mnohých častiach sveta.
Arborescentné alebo kríkaté Asparagales sú neobvyklé, sú však známe napríklad u niektorých druhov Dracaena, Xanthorrhoea a Aloe (posledné dva z rodiny Asphodelaceae). Stonky tvoria pomerne silné kmene zložené skôr z vláknitého než drevného tkaniva, čo je rozdiel, ktorý ich jasne odlišuje od pravých (dvojklíčnolistých) stromov. V Amerike majú v podrodine Asparagaceae Agavoideae niektoré druhy Yucca, Agave, Furcraea a Nolina podobný arborescentný zvyk.
V arborescentných asparagaloch môže byť určité množstvo obvodu stonky spôsobené sekundárnym zhrubnutím z bočnej vrstvy kambiónu (oblasť sekundárneho rastu). Zatiaľ čo väčšina jednoklíčnych rastlín netvorí laterálne meristémy (a teda sekundárne vaskulárne tkanivá), podstupujú difúzny sekundárny rast postupným delením a rozširovaním mletých parenchýmových buniek. Niekoľko druhov Asparagales však podlieha skutočnému sekundárnemu rastu, ktorý zahŕňa sekundárny meristém, laterálnu vrstvu kambínu, ktorá sa tvorí pod meristémom sekundárneho zahusťovania a rozširuje sa k základni rastliny (tj vyvíja sa v primárnom tele rastliny, ktoré už má dokončil svoje predĺženie). Na rozdiel od vaskulárnych kambiem v dvojklíčnolistých organizmoch, v ktorých sa sekundárny xylém vyvíja interne a sekundárny fenomén sa vyvíja navonok, kambium monokotov sa delí a tvorí prevažne vláknité parenchymatické tkanivo smerom von z centrálnej pericycle alebo kôry a parenchým a vaskulárne zväzky viac alebo menej typické monocotyledonové zväzky smerom dovnútra. Sekundárne zväzky zvyčajne tvoria radiálne rady v sekundárnom tkanive.
Niekoľko členov Iridaceae v južnej Afrike, najmä Nivenia, má tiež krovitý zvyk. Tieto rody majú krehké drevené stonky. Napriek podobnému vzoru sekundárneho rastu v týchto niekoľkých monocotoch je pravdepodobné, že stav vznikol nezávisle v každej skupine.
Epiphytes oplývajú Orchidaceae, sú však zriedkavé aj v iných rodinách Asparagales. Epifyty, ktoré sa vyskytujú prevažne v podrodinách Orchidoideae a Epidendroideae, sa mimoriadne bohato vyvíjajú vo vlhkých a mokrých trópoch a diverzifikovali sa na početné rody a druhy, často s pozoruhodnými kvetinovými úpravami.
Skladovacie orgány
Špecializované podzemné skladovacie orgány sú bežné najmä v Amaryllidaceae a Iridaceae, pričom bazálna forma je pravdepodobne podzemok - to znamená viac alebo menej prostatická stonka, ktorá vytvára korene z dolného povrchu a zhluk listov z vrcholu. Cibule sa opakovane vyvíjali v niekoľkých radoch a vyskytujú sa medzi mnohými členmi Asparagales. V Iridaceae sa cibule vyskytujú u niektorých druhov dúhovky a v rodoch nového sveta Tigridia, Eleutherine, Herbertia a Trollius. Hoci opuchnuté a mäsité listové základne alebo ochranné púčiky (katafyly) tvoria väčšinu cibule, vždy je prítomná základná doska kmeňového tkaniva, na ktorej sú listy pripevnené.
Zbery, ktoré sú zväčša zložené z kmeňového tkaniva, charakterizujú mnoho členov Iridaceae a Tecophilaeaceae. Podvody sú zvyčajne suché, škrobové a obklopené krytinami (tuniky), ktoré sú odvodené od zvyškov rozpadnutej listovej základne alebo sú produkované špecializovanými listami. Tuniky môžu byť vláknité, membránové alebo dokonca drevnaté. Kým húsenice sú vo všeobecnosti kompaktné, okrúhle a vymieňané ročne, hľuzy, ktoré môžu tiež pozostávať z kmeňového tkaniva, majú často nepravidelný tvar, postrádajú špeciálne povlaky a pretrvávajú niekoľko rokov. Rozdiel medzi hľuzami a hľúzami však nie je vždy zrejmý.
Keď stupnice (listové základne) podzemných cibúľ mnohých Asparagales dozrievajú, môžu na ich základni vzniknúť púčiky, ktoré sa stanú žiarovkami. Keď sa rodičovská váha rozpadne, tieto guľôčky rastú na nových jedincov. Podobné kompenzácie a púčiky na plazivých odnožích vedú v mnohých druhoch tohto poriadku k vzniku nových rastlín. Cibuľa stromu alebo egyptská cibuľa (kríženec Allium cepa) produkuje cibule namiesto kvetov na stonke kvetu. Európsky divoký cesnak (A. vineale) je plodným producentom cibuliek a stal sa škodlivou burinou aj v Severnej Amerike. V ľaliovke zephyr (Zephyranthes) sa semená vyvíjajú vo vaječníku bez oplodnenia; v podstate sú to vnútorné púčiky. Okrem týchto vegetatívnych spôsobov množenia produkuje väčšina členov rádu semená konvenčným spôsobom.
listy
Listy druhov Asparagales majú charakteristický pásik a majú paralelné zvlnenie, čo je typické pre jednoklíčnolistové rastliny. Druhy Iridaceae vynikajú tým, že majú listovú čepeľ stlačenú v rovnakej rovine ako stonka (rovnocenné). Podobné listy sa vyskytujú aj u niekoľkých druhov Orchidaceae. Listy orchideí sú zvlášť pestré a listy listov chýbajú v niektorých rodoch so zväčšenými, sukulentnými listovými základňami.
Sukulencia listov je charakteristická pre väčšinu Asphodelaceae, prevažne africkej rodiny, z ktorej mnohí členovia sú populárnymi záhradnými ozdobami, najmä v teplých suchých oblastiach sveta. Okrem toho majú tieto mäsité listy často ostny (obmedzené na okraje alebo na čepeli) a iné druhy ozdôb. U špargle Starého sveta sú pravé listy redukované na šupiny alebo ostne, ale terminálne internódy stonky tvoria kladivky (zelené listy listovitých orgánov, ktoré sú rôznofarebné až rôzne laminované). Podobné modifikácie charakterizujú Ruscasa a jeho blízkych spojencov.
kvety
Kvety Asparagales sú zvyčajne nápadné a farebné. Dokonca aj keď nie sú veľké a pestrofarebné, vnútorné a vonkajšie vírusy periantu sú zvyčajne podobné okvetným lístkom, postrádajú klasické rozlíšenie medzi zeleným kalichom a rôzne farebnou korólou. Pretože jediný rozdiel medzi týmito dvoma vínami je v ich polohe, segmenty periantu sa zvyčajne nazývajú skôr teplou než sepalom a okvetnými lístkami.
Kvety v poradí sú tiež mimoriadne rozmanité, od malých, nenápadných, bielo-zelenkastých, radiálne symetrických (aktinomorfných) kvetov najviac Asparagaceae po veľké, žiarivo sfarbené kvety Orchidaceae, Amaryllidaceae a Iridaceae. V niektorých Amaryllidaceae sa vyskytuje koróna, ktorá je petaloidným predĺžením niektorých alebo všetkých teplov a možno najzreteľnejšia ako trúbková časť kvetov Narcisu.
U väčšiny druhov Asparagales sú kvety nesené v koncových kvetenstvách na leteckých stonkách, ktoré môžu niesť normálne alebo znížené listy; ak je bezlistý, kvitnúca stonka sa často nazýva stvol. Škvrnitý kvet charakterizuje veľa druhov, ktoré majú cibuľky a sú typické pre tie Asparagales umiestnené v Amaryllidaceae a bývalých Hyacinthaceae (Asparagaceae). V niektorých druhoch rodu Iridaceae a Orchidaceae je stonka antény drasticky skrátená (znížená). Výsledkom je, že kvety sa rodia na úrovni zeme, často so spodným vaječníkom a na spodnej časti kvetu s dlhými trubicami. Medzi známe kmene bez kmeňa patrí Crocus of Iridaceae. Mnoho ďalších príkladov možno nájsť v častiach sveta s vyprahnutým podnebím, ako je napríklad južná Afrika a Blízky východ. Aj keď vaječník môže byť pri kvitnutí pod zemou, stopka kvetu (stopka) sa zvyčajne predlžuje, takže vaječník je pri vyvíjaní a dozrievaní semien krátko nad zemou.
Osobitnú zmienku si zaslúžia tieňa (kvetenstvo, v ktorom pedikely vznikajú približne v rovnakom bode, čím sa vytvára plochý alebo zaoblený kvetinový zhluk), ktorý charakterizuje Amaryllidaceae, a racem (jednoduché kvetenstvo, pri ktorom sa kvety rodia na krátkych stopkách). približne rovnakej dĺžky v rovnakých vzdialenostiach pozdĺž pozdĺžnej osi a postupne sa otvárajúcich smerom k vrcholu), čo je v poradí bežné. Základným stavom v Iridaceae je kvetenstvo nazývané rhipidium, v ktorom sú kvety zoskupené do dvoch listnatých listnatých listov a po rozvinutí púčikov sa postupne rozširujú. Mnoho Iridaceae má hroty. Niektoré druhy podrodiny Agavoideae (Asparagaceae) sú monokarpické: celá rastlina odumiera po jednom kvitnutí, ktoré vytvára stovky jednotlivých kvetov.
Aj keď pravidlo je radiálna symetria, väčšina členov podrodiny Iridaceae Crocoideae a väčšina druhov Orchidaceae má bilaterálne symetrické (zygomorfné) kvety. Ďalším častým ochorením v Orchidaceae je kvetinová resupinácia, pri ktorej je vaječník skrútený o 180 stupňov, takže spodný povrch vaječníkov smeruje nahor.
Základným stavom v mužských orgánoch (androecium) je prítomnosť dvoch škvŕn po troch tyčinkách, z ktorých každá sa strieda s bodkovanými perličkami. Dehiscencia prašníka je typicky pozdĺžna. Peľové zrná sa zvyčajne prelievajú ako monády, ale všetky sú zoskupené do hmôt zŕn nazývaných pollinia v orchideách.
Gynoecium (ženské orgány) obsahuje tri karpely, ktoré sú zvyčajne spojené. Štýly môžu byť slobodné alebo častejšie zjednotené a môžu byť buď latexové, s diskrétnymi stigmatickými lalokmi, alebo jednoduché, čo je najbežnejšia podmienka v Asparagale. V mnohých členoch podčeledia Iridaceae Iridoideae je štýl rozdelený do troch široko sploštených petaloidných lalokov, ktoré sú vyššie uvedené do párových príloh (hrebeňov); stigma je malý lalok na spodnej strane každej vetvy štýlu. Septické nektary umiestnené vo vnútri stien vaječníkov sú v tomto poradí rozšírené; sú však zriedkavé v Orchidaceae, kde sú časté nektári nachádzajúce sa na tepnách. Niektoré skupiny Iridaceae charakterizujú perigonálne nektáre.
Vaječník má obvykle tri miesta s axiálnou placentáciou. Parietálna placentácia charakterizuje podrodiny Cypripedioideae a Orchidoideae z Orchidaceae, ale inde v Asparagales je zriedkavá. V asparagaloch sa vyskytujú dolné aj lepšie vaječníky.
Kvetinové variácie úzko súvisia so stratégiou opeľovania. Ďalej, kvetinová zygomorfia a dĺžka kvetinovej trubice sú spojené s obmedzením na špecifické opeľovače. V niektorých Iridaceae a v mnohých Orchidaceae sa vyskytujú hektáre nachádzajúce sa na tepnách (perigonálne nektáre). Sú buď povrchové alebo sa obmedzujú na záhyby, vrecká alebo ostruhy, pričom posledná uvedená je charakteristická najmä pre Orchidaceae. Septické nektary, uložené vo vaječníku, sa vyskytujú v mnohých ďalších asparagaloch.
opelenie
Rôzne druhy hmyzích opeľovačov (hlavný opeľovač Asparagales) sú rozsiahle, ale najčastejšia je včelka. Medzi úpravy, ktoré sa pre tento spôsob opeľovania vyvinuli, patria jasné farby (s výnimkou červených, ktoré včely nedokážu rozlíšiť od čiernych), kontrastné znaky (vodiče nektárov) a často aj sladký zápach. V niektorých Orchidaceae - napríklad Ophrys - sa sfarbenie a tvar labellum (najnižšia z troch lístkov) podobá včelám určitého druhu; kvet je opeľovaný počas pseudokopulácie samčou včelou. V mnohých amerických rodoch Orchidaceae a Iridaceae môže byť sladký (obsahujúci cukor) nektár doplnený olejmi vylučovanými stopovými žľazami v nektároch. Niektoré z Neotropických Orchidaceae, ktoré produkujú aromatické zlúčeniny, sú opeľované samcami, ktoré ich používajú na označenie územia a pravdepodobne pri párení; nektárom, peľom alebo oboma môže byť ponúkaná odmena. Opelenie mravcov je pomerne zriedkavé, ale v Afrike je časté opeľovanie muchy niekoľkých rodín s dlhými proboscizami. Kvety s dlhou tenkou periantovou trubicou sú typické pre tento opeľovací syndróm, najmä v Iridaceae.
Vtáky sú tiež dôležitým, ale menej častým opeľovačom. Znečistenie slnečnými vtákmi je pomerne časté v afrických Asphodelaceae, ako sú Aloe a Kniphofia, a Iridaceae, najmä v Gladiolus a Watsonia, av niektorých austrálskych rodoch, ako je Blandfordia v Blandfordiaceae. V novom svete sa opeľovanie kolibríka vyskytuje v niekoľkých Amaryllidaceae, niektorých Asparagaceae, vrátane Beschorneria a Polianthes, a niekoľkých Iridaceae, ako v Rigidelle. Druhy opeľované vtákmi majú zvyčajne červený periant, dlhú širokú trubicu a vytrhávané tyčinky a stigmy. Napriek veľkej kvetinovej diverzite v Orchidaceae je opeľovanie vtákov zriedkavé.
K opeľovaniu jastrabovými moľmi dochádza v mnohých orchideách, ktoré majú dlhé nektár nesúce ostrohy av niektorých Iridaceae s dlhými trubicami s periantom. Okrem toho majú kvety bielu alebo žltú periantu a silnú sladkú vôňu. Yucca (Asparagaceae) má nezvyčajný opeľovací syndróm: samice mory Tegeticula ležia vo vaječníkoch a potom opatrne prenesú peľ na stigmy. V Asparagales je opeľovanie netopierov zriedkavé, ale u niektorých druhov Agavoideae bolo zaznamenané.
Ovocie a semená
Plody špargle sú väčšinou suché dehiscentné kapsuly alebo bobule. Mäsové ovocie (bobule) sa nachádza v mnohých taxónoch severnej pologule (Convallaria, Smilacina a Polygonatum), v Rusku a jeho blízkych spojenci Eurázie a v špargle. Niekoľko tropických členov má mäsité ovocie, najmä Dianella, ktorá má lesklé fialové bobule. Orchidaceae málokedy má mäsité plody, ale rod Vanilla je pozoruhodnou výnimkou. Pestuje sa v trópoch pre svoje plody podobajúce sa bobule, ktoré dodávajú arómu vanilky.
Semená sú zvlášť variabilné v asparagaloch a pohybujú sa vo forme od základnej guľovitej až po hranaté hnedasté alebo čierne semená a v obsahu od bohatého tvrdého endospermu (potravinové rezervy) po mikroskopické semená bez endospermu. Čierna farba semenných vrstiev v mnohých asparagaloch s kapsulárnym ovocím je spôsobená prítomnosťou fytomelanu, uhlíkatej látky, vo vonkajšej epiderme semenného obalu. Tieto semená sa ďalej špecializujú na to, že tegmen (derivát vnútorného ovulárneho integumentu) je v dospelosti úplne rozdrvený.
Semená druhov Orchidaceae sú početné a nepatrné a zvyčajne im chýba endosperm. Iba vonkajšia vrstva vonkajšieho integumentu vo všeobecnosti pretrváva ako plášťová vrstva semien. Semená orchideí v prírodných podmienkach klíčia až po nadviazaní symbiotického vzťahu so špecializovanými hubami, ktoré dodávajú živinám vyvíjajúce sa sadenice. Niektoré druhy Orchidaceae nemajú chlorofyl (achlorofylózny) a zostávajú mykoheterotropné po celý život.
U niekoľkých druhov Iridaceae sa vyskytuje vrstva mäsitých semien, korelovaná s distribúciou vtákmi. Často sa vyskytujú aj arily (mäsité prísady semien, často odvodené od ovulus funiculus). Semená Crinum a jeho blízki spojenci v Amaryllidaceae sú veľké a mäsité, postrádajú vonkajší plášť semien (testa) a stratili schopnosť spať. Rýchlo klíčia potom, čo boli vyhodené, niekedy dokonca aj v kapsulách, a mladé sadenice sa rýchlo vyvíjajú z malých cibúľ, čo zaisťuje prežitie v období sucha, ktorého začiatok môže byť pomerne skoro po plodení.
Vajcia sú v podstate crassincelulátové (s dostatkom nucelulárneho tkaniva), ale tenuincelátový stav (bez parietálnej bunky) sa opakovane vyvíjal v niekoľkých rodinách. V Asparagales sa vyskytuje postupná aj simultánna mikrosporogenéza (produkcia peľu) a výsledné peľové zrná sú typicky dvojbunkové. Endosperm sa často tvorí delením voľných jadier, po ktorom nasleduje tvorba bunkových stien (tvorba jadrových endosperiem), ale tvorba helobiálnych endosperiem (mitóza) sa vyskytuje vo viacerých líniách. Endosperm všeobecne pozostáva z hemicelulóz v hrubých bunkových stenách; semená typicky obsahujú značný endosperm (s výnimkou druhov Orchidaceae) a malé embryá. Embryá majú spravidla jediný terminálny kotyledón a malý postranný, niekedy potopený primárny púčik (plumule).
Rozmnožovanie semien sa v asparagaloch výrazne nevyvíja, ale mäso a mäsité alebo pestrofarebné semená niektorých druhov Iridaceae sú vtákmi rozptýlené. Veľmi malé semená alebo semená s krídlami, ako v prípade Gladiola, sú prispôsobené na rozptyl vetra. Elaiosómy (mäsité biele oblúky) sa vyskytujú v niekoľkých rodoch, najmä v mnohých druhoch dúhovky. Predpokladá sa, že tieto úpravy súvisia s rozptýlením mravcov, ktoré semená ukladajú vo svojich hniezdach a konzumujú iba mäsovú časť. Adaptácia na rozptyl vody sa vyvíja v mnohých rodoch, ktoré majú kukuričné alebo špongiové semenné plášte (napr. Crinum) a niektoré druhy dúhovky. Pre väčšinu rádu je však dispergácia zle pochopená a prevládajúce mechanizmy môžu byť pasívne.
